lundi 11 mai 2015

Entourloupes naturalistes : les lapins, des rongeurs imposteurs



(Crédits)

C'est une vérité qui est encore largement ignorée par le grand public, malgré les efforts de quelques émissions animalières à ce sujet. Pas plus tard que la semaine dernière, alors que j'allais tranquillement acheter des bestioles aquatiques pour mes étudiants, je suis tombée devant ces magnifiques lapereaux, tout petits et tout curieux. Placés dans un enclos à ciel ouvert, ils pointaient leurs museaux vers les visiteurs, leurs yeux grands ouverts et leurs petites oreilles tombantes, dans une vile invitation à se faire caresser... Au dessus de l'enclos, un petit panneau priait les visiteurs de ne pas toucher les rongeurs. Une invitation cette fois aux initiés de braver le faux interdit ! Et pour cause : les lapins, tout comme leurs cousins lièvres, ne sont pas des rongeurs.

Je vois déjà venir les propriétaires de lapins, pattes de meubles à l'appui, pour me prouver que leurs petits démons sont pourtant bien des maîtres dans l'art de ronger. Avant de lever les boucliers, une petite chose que vous devez savoir. Le terme "rongeur" ne désigne pas une simple habitude alimentaire. Les rongeurs constituent un groupe (on parle d'un ordre) de mammifères liés par un ancêtre commun. Ainsi, la plupart des rongeurs rongent, mais ne pas ronger n'exclue pas un animal de l'ordre des rongeurs, et inversement ! C'est exactement la même chose que pour le groupe des carnivores : le panda géant fait partie des carnivores alors qu'il se nourrit exclusivement de bambous, tandis que bien des animaux (mammifères ou non par ailleurs) ont un régime alimentaire de type carnivore sans faire partie de cet ordre. Pour ne pas s’emmêler les pinceaux, les scientifiques nous laissent les noms vernaculaires, et utilisent plutôt des noms latins, comme « Carnivora ». Si la signification est la même, la désignation est en revanche beaucoup plus explicite ! Et puis ça permet d’avoir un nom valable à l’échelle internationale, ce qui est d’un avantage certain pour que les scientifiques du monde entier puissent se comprendre.


Des carnivores qui sont végétariens ou des mangeurs de fourmis qui ne font pas partie du groupe des insectivores (groupe contesté à l’heure actuelle) : attention à la distinction entre les caractéristiques d’un animal, tel que son régime alimentaire, et le groupe auquel son espèce appartient ! (Crédits : panda, fourmilier)


Revenons à nos lapins. Ces derniers appartiennent en fait au groupe des "lagomorphes", qui contient également les lièvres (lagomorphe signifie littéralement "de la forme d'un lièvre") et des créatures moins connues, si ce n'est sous leur forme jaune et électrique, les pikas. Force est tout de même de constater qu'un lapin et un cochon d'inde (qui lui est bien un rongeur), ça se ressemble fichtrement. Et pour cause, les deux groupes auxquels ils appartiennent sont étroitement liés. Les rongeurs et les lagomorphes sont les seuls représentants encore vivants du groupe des anagalides. Ces deux groupes sont donc plus proches entre eux qu'avec les autres animaux, d'où les confusions fréquentes. Sans compter que le nom de lagomorphe est un brin plus barbare à retenir que rongeur.


Bien que les créateurs des Pokémons aient démenti l’affirmation, certains fans aiment penser que le pika, ce drôle d’animal, aurait inspiré le célèbre ami jaune et électrique de Sasha (Crédits)


C'est du côté de leur denture que se trouve une particularité bien reconnaissable, qui distingue rongeurs et lagomorphes. Ces derniers cachent une deuxième paire d'incisives, directement derrière la première. Non pas comme nous avons nos molaires derrière nos incisives. Non, littéralement derrières : ils ont deux paires d'incisives sur deux rangées différentes. Voyez plutôt.


Sur ce crâne de lièvre, on voit très bien la présence de petites incisives derrières les plus grandes, sur la mâchoire supérieure (Crédits)

Les lagomorphes disposent d’une autre particularité, cette fois au niveau de leur intestin. Un cæcum (première partie du colon) particulièrement développé leur permet en effet une digestion très efficace de la cellulose, via l’action de bactéries. Ce cæcum est notamment l’endroit où sont produites ces crottes qu’ils ont l’habitude de ravaler… Un apport non négligeable de protéines bactériennes qui explique les tendances gustatives déroutantes des lapins ! Cette habitude alimentaire, la cæcotrophie, est à rapprocher de la rumination des vaches. Le chemin emprunté par les aliments pour être digérés de nouveau est juste un brin différent : alors que les ruminants régurgitent leur repas pour le mastiquer de nouveau, les lapins leur font refaire un tour à travers le circuit complet ! Bien que certains rongeurs soient également connus pour pratiquer la cæcotrophie, le processus digestif aurait évolué de manière indépendante. Pour les lagomorphes, cette caractéristique est gage d’une grande efficacité au vu de leur régime herbivore, contrairement aux rongeurs qui présentent des régimes plus variés.


Schéma de l’appareil digestif du lapin (Crédits). Le coecum (en rose sur les dessins du bas) est particulièrement bien développé chez les espèces à régime herbivore, où il est le siège d’une digestion bactérienne (Crédits).



Je vous épargne les photos. Vous voici maintenant parés pour briller en société, que ce soit devant l’animal de votre petite cousine, qui force la bête à monter sur vos genoux pendant que vous croisez les doigts pour qu’il ne soit pas pris d’une envie indécente… ou devant votre ragout de lapin, que vous aurez cuisiné en conservant la tête, pour bien faire voir à tout le monde ce que vous avez appris ! Pour ce qui est des intestins, en revanche, c’est au goût de chacun.



Sophie Labaude

lundi 27 avril 2015

Entourloupes naturalistes : les flamants



Ceci n’est pas un flamant rose. Dans cette série d’articles justement bien nommée « entourloupes naturalistes », je vous propose de découvrir la vérité sur des animaux que l’on confond trop souvent, au grand dam des passionnés ou initiés qui connaissent la vérité.


Un flamant pas rose ?


Vos yeux ne vous trompent pas, la photo ci-dessus représente bien un flamant, et sa belle couleur rose ne fait aucun doute. Si c’est donc bien un flamant qui est rose, ce n’est pourtant pas un flamant rose. Avant de vous faire tourner en bourrique plus longtemps, voici deux choses que vous devez savoir. La première, c’est qu’il existe plusieurs espèces de flamants à travers le monde, et qu’elles arborent toutes différentes teintes de couleur rose. La deuxième, c’est que « flamant rose » est un nom vernaculaire, qui désigne l’une de ces espèces.

Les noms vernaculaires sont les petits noms, bien moins barbares que les noms scientifiques en latin, que l’on donne à des espèces. Souvent inspirés des caractéristiques de l’animal, ces noms peuvent alors parfois être ambigus, et passer comme une simple précision de l’apparence de la bestiole. Par exemple, vous visualisez sans doute ce qu’est une baleine bleue. Même si beaucoup d’autres espèces de baleines sont bleues, le terme « baleine bleue » évoque une espèce bien particulière. C’est la même chose chez les flamants. Le terme « flamant rose » est le nom usuel donné à l’espèce Phoenicopterus roseus. Cette espèce est la plus répandue, et paradoxalement, c’est une des moins roses ! Le fait est qu’en France, c’est la seule espèce naturellement présente. Ne connaissant que ces flamants, c’est donc tout à fait logiquement, en raison de leur couleur notoirement rare dans la nature, que les Français les ont surnommés flamants roses. Les anglo-saxons l’appellent plus justement « greater flamingo », littéralement « le plus grand flamant », en rapport à sa plus grande taille par rapport aux autres espèces.


Un flamant rose (à gauche), particulièrement peu rose à côté de son voisin flamant nain. Dans la colonie française de flamants roses en Camargue, un couple de flamants nains, probablement échappé d’un zoo, s’invite souvent pour la reproduction (Crédits Tifaeris)


Un flamant, des flamants


A l’heure actuelle, pas moins de six espèces de flamants sont reconnues : le flamant rose (Phoenicopterus roseus), le flamant des Caraïbes (Phoenicopterus ruber), le flamant du Chili (Phoenicopterus chilensis), le flamant nain (Phoeniconaias minor), le flamant de James (Phoenicoparrus jamesi) et le flamant des Andes (Phoenicoparrus andinus). Les deux derniers se retrouvent exclusivement en Amérique du Sud, tandis que les quatre autres ont des aires de répartition variables, et qui se recouvrent, sur tout le bassin méditerranéen, l’Afrique et l’Asie.

Toutes les espèces possèdent les mêmes caractéristiques morphologiques, et ont des comportements très proches. Je vous renvoie vers un de mes précédents articles pour découvrir ces créatures étonnantes. Cependant, les différences de taille, de couleur des plumes ou du bec, rendent la distinction des espèces relativement facile.


Comme un air de famille chez ces six espèces. De gauche à droite et de haut en bas : flamant rose (Crédits), flamant des Caraïbes (Crédits), flamant du Chili (Crédits), flamant nain (Crédits), flamant de James (Crédits) et flamant des Andes (Crédits).



Tous les flamants vivent en groupes, dans des zones humides où ils se nourrissent grâce à leur bec si particulier. Celui-ci, fonctionnant un peu comme les fanons des baleines, dispose de peignes leur permettant de filtrer l’eau et de récupérer algues et petits invertébrés. De leur alimentation, les flamants extraient un pigment rose qui rend leur plumage si caractéristique : les caroténoïdes.


Petit aperçu de nos six espèces de flamants (Crédits Nicolle)

 

 

Des flamants roses pas toujours roses


On ne vous y trompera plus : un flamant qui est rose n’est pas forcément un flamant rose. Hé bien sachez aussi qu’un flamant qui n’est pas rose peut tout à fait être un flamant rose ! C’est le cas notamment des jeunes. A l’instar des poussins de poule dont la couleur est pour le moins différente de l’adulte, les petits flamants roses arborent un duvet blanc à la sortie de l’œuf. Au bout de quelques jours, la couleur va plutôt tirer sur le gris. La taille adulte atteinte, les juvéniles se distinguent encore très bien des adultes par leur couleur. Il faudra attendre quelques années avant qu’ils puissent arborer les jolies teintes roses et blanches qui les caractérisent, attributs non négligeables pour séduire les partenaires.


Un jeune flamant quelques heures après la sortie de l’œuf (Crédits)

Ce flamant gris est bien un flamant rose, pas encore rose ! (Crédits Pescalune)


Enfin, pour finir de tordre le cou aux flamants qui sont tous des flamants roses ou aux flamants roses qui sont tous roses… sachez qu’on peut même trouver des flamants roses… noirs ! En avril de cette année, un de ces énergumènes a même été observé à Chypre. Cette coloration, qui reste pour le moins inhabituelle et très rare, pourrait être due à une particularité génétique provoquant une hyperpigmentation des plumes : le mélanisme. Bien que ce ne soit pas la première fois qu’un flamant rose noir est observé, nul ne sait s’il s’agit d’individus différents, ou du même individu vu à plusieurs endroits ! Voyez plutôt la vidéo ci-dessous. Quant à la photo du début de l’article, je vous laisse deviner à quelle espèce il appartient !





Retrouvez d'autres histoires de flamants sur ce blog :


Sophie Labaude

jeudi 16 avril 2015

C’est pas la taille qui compte : une histoire de petits vers méconnus

Au cours de mes recherches pour ma thèse, j’ai été amené à parcourir la littérature d’un certain nombre de groupes d’animaux. Ceux qui ont déjà lu certains de mes articles doivent bien avoir compris que ces animaux sont toujours bizarres ou méconnus. Dernièrement je suis tombé en fascination pour de tous petits animaux, les gastrotriches dont je vous ai parlé ici (histoire de vers microscopiques) ou là (les artistes minuscules). Certains gastrotriches ont plus spécialement attiré mon attention, un groupe appelé les Chaetonotida, ou chétonotides (prononcer kétonotides). Ce groupe est extrêmement commun. Pour l’anecdote le premier que j’ai vu (au microscope) je l’ai trouvé dans mon jardin en île de France. Ils vivent dans les milieux aquatiques ou humides et peuvent être extrêmement nombreux. La plupart des chétonotides se retrouve surtout dans les eaux douces, parfois en très grande concentration. Ils peuvent être minuscules, moins d’un dixième de millimètres pour certains, et sont souvent ornementés d’écailles et d’épines très complexes. Mais malgré leur omniprésence ils sont très peu étudiés. On ne connait quasiment rien de leurs écologie ou cycle de vie. La plupart des travaux sur ces animaux se sont limités à des descriptions taxonomiques (descriptions d’espèces) où à des travaux écologiques portant toujours sur la même espèce (Lepidodermella squamata) ou sur « Chaetonotus sp. », ce qui désigne plus ou moins la moitié des chétonotides… Heureusement quelques chercheurs se sont quand même penchés sur la biologie de ces animaux pas faciles à étudier (un dixième de millimètre, quand même, c’est difficile à manipuler !). Et comme on peut toujours s’y attendre avec les trucs peu étudiés, ils nous révèlent plein d’histoires rigolotes. 

Lepidodermella, le chétonotide « modèle ». Remarquez l’agencement des écailles ! (Source: gastrotriche top-modèle


Alors déjà un gastrotriche chétonotide, c’est quoi, et comment ça vit ? Tous les gastrotriches ont une ciliation ventrale, des espèces de « poils » cellulaires qui, quand ils battent à l’unisson, créent un mouvement. C’est d’ailleurs pour ça qu’on les appelle des gastrotriches, du grecque « gastro » : ventre et « tricho » : poil. Les gastrotriches utilisent donc cette ciliation ventrale pour se déplacer en rampant au fond de l’eau, ou parfois, quand le « cœur » (inexistant) leur en dit, nager. Mais les gastrotriches ne bougent pas seulement grâce à leurs cils et ont aussi des muscles (malgré leur taille riquiqui). Leurs muscles les plus puissants sont présents dans leur pharynx, qui est un tube, et quand les muscles du pharynx vont se contracter, le volume à l’intérieur du pharynx va augmenter et l’eau va être aspirée. Ainsi ils vont se nourrir en « suçant » (aspirant) tout ce qui leur plait et qu’ils auront préalablement goûté avec leurs cils sensoriels faciaux. Jusque-là rien de bien impressionnant me direz-vous, vous aussi vous pouvez aspirer des trucs. Oui mais à ces dimensions l’eau ne se comporte plus comme le liquide que l’on connait mais plutôt comme de la mélasse super épaisse. Maintenant ouvrez un pot de miel, mettez-y la bouche, et aspirez ça comme vous le feriez avec un flan. Si vous y arrivez c’est probablement que vous avez des super pouvoirs de gastrotriches (essayez de nager avec vos poils maintenant pour confirmer ça). De cette manière nos minuscules chétonotides peuvent aspirer le contenu des cellules végétales qu’ils trouvent, voici une vidéo parlante :


Remarquez la précision et la « puissance » avec laquelle le gastrotriche absorbe sa nourriture. Si ce ne sont pas de vrais petits monstres…


Ok, une manière originale de se nourrir. Enfin pas tant que ça, des animaux suceurs avec un pharynx musculeux, il y en a beaucoup, je ne vais pas rentrer dans les détails (Nielsen 2003). Aussi, il semble que parfois les chétonotides aspirent une cellule sans la casser et se retrouvent avec une cellule vivante d’une euglène (un organisme unicellulaire commun en eau douce) qui se balade joyeusement dans leur intestin. Seulement voilà, un gastrotriche c’est petit, et une euglène, pour un truc qui n’est constitué que d’une cellule c’est gros, et du coup on a des gastrotriches à l’air pas très finnot qui se retrouvent avec une (voire même plusieurs !) euglène qui fait à peu près un dixième de leur taille dans le bide. L’euglène en plus a l’air de bien profiter de la vie dans cet environnement et ne se prive pas de mouvements. C’est un peu comme si vous promeniez avec un chat agité dans le ventre. Ces observations ont été faites très récemment et publiées seulement cette année, en 2015 (Kisielewska et al. 2015). Autant dire qu’au vu des connaissances faibles qu’on a des gastrotriches et des euglènes, ben on a encore moins idée de comment s’organise cette association. L’euglène est-elle un parasite ? Est-ce juste une « erreur » du gastrotriche (bien que ça ait été observé plusieurs fois) ? Simplement une proie longue à digérer ? Ou est-ce que les gastrotriches en tirent un quelconque avantage ? Aucune réponse n’est encore possible, et ce mystère reste à éclaircir.

La présence de trois euglènes encombrantes vivantes dans l’intestin d’un gastrotriche ! Source :  Kisielewska et al 2015.

Des mystères, des mystères, plein de mystères ! Mais ce n’est pas fini ! Quelles autres histoires les gastrotriches nous réservent-ils ? Au fond des eaux douces, dans la faune microscopique, il y a toute une clique de compères qui se balade. Un des grands compagnons du gastrotriche, c’est le rotifère. Plus précisément le bdelloïde. Sophie en a parlé ici (minuscules super-héroïnes) , et elle vous a expliqué que depuis plusieurs millions d’années, le bdelloïde se reproduit sans sexe. On n’a que des femelles clonales et aucun mâle ne semble exister. D’une les mâles n’ont jamais été trouvés, mais aussi, récemment, l’étude du génome d’un bdelloïde montre qu’il n’y a aucune trace de reproduction sexuée. Considérant la diversité du groupe et son âge évolutif, c’est un cas unique chez les animaux, les groupes à reproduction strictement asexuée sont souvent plus restreints que les bdelloïdes, qui sont omniprésents sur la Terre entière. Au même titre, pendant très longtemps, les mâles n’ont jamais été trouvés chez les chétonotides, et c’était écrit noir sur blanc dans les bouquins universitaires, là où l’on trouve les connaissances souvent gravées dans le marbre : « les chétonotides ne présentent que des femelles et se reproduisent de manière assexuée » (Hyman 1951). Après tout pourquoi pas, s’ils vivent dans le même milieu que les bdelloïdes, on peut penser que les même causes entraînent les même conséquences (mais il ne faut jamais penser ça en biologie évolutive, voyez la suite).

C’était sans compter sur nos faibles connaissances sur ce groupe. Car il y a de cela déjà quelques décennies, dans les années 80, des mâles ont été trouvés chez les chétonotides. Des mâles ? Ouais, enfin des mâles/femelles, des individus hermaphrodites, comme l’escargot. Des gastrotriches avec à la fois des œufs et du sperme. Mais alors comment se fait-il que les testicules des chétonotides nous aient échappés pendant plus de cent ans ? C’est que ces, petits, petits cachotiers n’en n’ont pas en permanence, et après cette découverte, leur cycle de vie a enfin pu être élucidé. L’espèce la plus étudiée est Lepidodermella squamata, un gastrotriche aux délicates écailles, pourtant élevé en culture pendant des décennies. Cependant un auteur fut surpris un jour de trouver des testicules dans ces animaux. Et après quelques études, il résolu enfin le mystère. Chaque Lepidodermella naît femelle. Puis elle va invariablement déposer quatre œufs issus d’une reproduction asexuée. Une fois cette tâche accomplie, madame va devenir un monsieur (tout en restant madame en même temps, vous me suivez ?) et va se voir pousser des testicules tout en gardant des œufs. La modalité de reproduction est encore inconnue (est-ce que les animaux s’accouplent ? Se fécondent eux même ? Qui sait, ce sperme ne sert peut-être à rien) ? Alors les gens ont commencé à se douter qu’il n’y avait pas que Lepidodermella qui faisait ça, à cause d’un certain nombre de mentions dans la littérature à propos de testicules dégénérés chez d’autres chétonotides. Puis un type, en 2001 (Weiss 2001), relativement récemment donc, a enfin décidé de chercher sérieusement des testicules chez les autres chétonotides, et Eurêka ! Il en a toujours trouvé chez toutes les espèces étudiées ! En gros c’était là, sous nos yeux, fallait juste chercher… Il y a de cela 15 ans, avant que cet auteur ne cherche vraiment des organes mâles, on n’avait donc aucune idée du cycle de vie de ces animaux omniprésents dans les milieux d’eau douce… Et permettez-moi de rajouter que ce mode de reproduction (parthénogenèse/reproduction asexuée obligatoire suivie d’un hermaphrodisme simultané c'est-à-dire mâle et femelle en même temps), semble être unique chez les animaux !

Ici la preuve de la présence simultanée de sperme et d’œufs chez un gastrotriche chétonotide (les flèches rouges indiquent le sperme et les bleues les œufs). Source : Weiss 2001.

Donc, les chétonotides sont petits et difficiles à étudier, si petits qu’on n’a compris leur sexualité que relativement tard. Soit. Mais à part le mode de vie d’un type d’organismes, il est bon de connaître la diversité du groupe auquel il appartient. Comme je vous l’ai dit les chétonotides possèdent de minuscules, nombreuses et parfois complexes écailles. Elles ne sont pas seulement complexes dans leur forme mais aussi dans leur organisation. Toutes les écailles ne sont pas identiques, et on va retrouver des écailles différentes sur le corps de l’animal. C’est important car cette organisation complexe des écailles ainsi que leur diversité, est le moyen le plus utile pour les scientifiques de reconnaître les différentes espèces de chétonotides. Jusqu’ici tout va bien, et avec un bon microscope il n’est pas difficile d’identifier un chétonotide. Seulement un problème a été soulevé lors d’une autre étude sur Lepidodermella (notre chétonotide « modèle »). En effet, la comparaison d’animaux clones (dont on était sûr qu’ils n’étaient pas le produit d’une reproduction sexuée) a montré qu’entre différents clones, on pouvait trouver de la variation dans l’organisation des écailles ! « Oui bon, y’a des variations entre jumeaux et c’est pas un drame » me direz-vous, mais chez Lepidodermella, le nombre de cellules est fixe. Pas de variation dans l’arrangement cellulaire possible donc ! C’est toujours le même nombre et arrangement d’un individu à l’autre.  Pire encore, cette variation entre écailles se retrouve aussi entre chaque côté de l’animal ! En gros cela signifie qu’il y a parfois une asymétrie entre les écailles d’un côté et de l’autre. Ce problème n’est pas anodin car les chétonotides sont déjà un « bordel  taxonomique ». En effet, une étude récente a montré que le genre Chaetonotus était tellement mal défini qu’on le retrouvait partout dans l’arbre évolutif des chétonotides (Kånneby et al. 2012). Pour faire simple, tout comme les poissons, « Chaetonotus n’existe pas ». Alors imaginez quelle dimension prend ce problème si on remarque que toute notre classification se basait sur un caractère qui varie entre individus génétiquement identiques… On peut apercevoir un énorme casse-tête taxonomique pointer le bout de son nez. Et pour des organismes si nombreux et omniprésents, ce n’est pas un problème anodin.

Illustration de l’asymétrie que l’on peut trouver sur les écailles ventrales de Lepidodermella au niveau des flèches. Source Amato et Weiss 1982.

Après ce petit tour des mystères qu’on trouve chez nos petits et adorables chétonotides, on comprend l’ampleur notre ignorance concernant la biodiversité qui nous entoure, et c’est bien la raison pour laquelle le sujet des « vers étranges » est intarissable. C’est là que se trouvent les derniers territoires inexplorés de la zoologie, et ils sont vastes. Ici c’était un aperçu très rapide de quelques problèmes qui existent avec les chétonotides, mais j’ai passé sous silence la moitié des gastrotriches : les « macrodasyides » ! Alors au final la question que l’on peut se poser est : est-ce parce qu’on ne les étudie pas que ces organismes nous cachent tant de mystères et qu’ils semblent si uniques, ou est-ce à l’inverse parce qu’ils sont uniques et si étranges, et donc qu’ils sont difficiles à étudier, qu’on ne les connait pas ? Comme souvent en biologie, la réponse se trouve probablement quelque part entre les deux.

Pour finir deux photos de jolis gastrotriches chétonotides semi planctoniques un peu moins communs que ceux qu’on a l’habitude de voir, parce que les photos de publis en noir et blanc, ben c’est pas joli ! Donc en haut Neogossea voigti et en bas, Stylochaeta fusiformis. Si vous voulez d’autres photos allez voir ici, sur le site de cet habile photographe : photographe patient.


Et la bibliographie :

Sur le pharynx suceur (notamment chez les animaux en général) :

-Nielsen C. 2013. The triradiate sucking pharynx in animal phylogeny. Invertebrate Zoology, 132(1), 1-13.

Sur les Euglènes :

-Kisielewska G., Kolicka M. et Zawierucha K. 2015. Prey or parasite? The first observations of live Euglenida in the intestine of Gastrotricha. European Journal of Protistology 51, 138–141.

Sur les Gastrotriches hermaphrodites :

-Hummon M. R. 1986. Reproduction and Sexual Development in a Fresh-Water Gastrotrich. 4. Life History Traits and the Possibility of Sexual Reproduction. Transactions of the American Microscopical Society,  105(2), 97-109.

-Hyman L. H. 1951. The Invertebrates: Acanthocephala, Aschelminthes and Entoprocta, The pseudocoelomate Bilateria, Volume II. 

-Weiss M. J. 2001. Widespread Hermaphroditism in Freshwater Gastrotrichs. Invertebrate Biology, 120(4),308-341.

Sur les écailles et la taxonomie tordue :

-Amato A. J. et Weiss M. R. 1982. Developmental Flexibility in the Cuticular Pattern of a Cell-Constant Organism, Lepidodermella squammata (Gastrotricha). Transactions of the American Microscopical Society, 101(3), 229-240.

-Kånneby T., Todaro M. A. et Jondelius U. 2012. Phylogeny of Chaetonotidae and other Paucitubulatina (Gastrotricha: Chaetonotida) and the colonization of aquatic ecosystems. Zoologica scripta, 42(1), 88–105.




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